作物育種起源於表型選拔，也就是栽培者走進田間，只依肉眼可見的外觀挑選優良個體。後來，人們加入孟德爾遺傳定律與統計方法，計算親本與後代之間的表現，並確立了把基因特定位置當作標記、預先篩選目標性狀的分子標記輔助選拔（Marker-Assisted Selection, MAS）。接著出現一次讀取散布於整個基因體數萬個標記的基因體選拔（Genomic Selection, GS），提高了選拔準確度，也縮短了栽培一個世代再進入下一世代的時間。這套方法在種子尚未播入土中之前，就向育種人員提供其生長後可能收穫多少的預測值，這個值稱為基因體估計育種值（Genomic Estimated Breeding Value, GEBV）。它是只依每顆種子的遺傳資訊計算出的預測值。

問題出在產量這類由多個基因共同參與的性狀。株高或抗病性可能由一兩個基因決定，產量卻牽涉數百至數千個效果微小的基因，而且即使是同一顆種子，這些關係也會因種在哪一塊田而有不同表現。同一品種在乾旱田區可能表現不佳，在水分充足的田區卻可能有好成績。基因與環境相互影響的關係稱為基因型與環境交互作用（Genotype by Environment Interaction, G×E），只使用基因體選拔，很難精密解析這種交互作用。智慧生物育種因此出現，把栽培環境資訊連同基因體和表型一起納入計算。

智慧生物育種是一種把基因體學（Genomics）、表型體學（Phenomics）與環境體學（Enviromics）三類資料，一起輸入同一個人工智慧模型的方法。基因體是種子天生具有的遺傳資訊，表型是種子生長後實際呈現的株高、葉色和產量，環境體則是作物生長田區的氣溫、降雨量與土壤性質。分開來看時，三者只是零散資訊，但讓它們通過人工神經網路的多個層級，匯入同一個潛在空間（Latent Space，也就是將不同類型資料壓縮到同一座標上比較的空間），就能看出彼此如何關聯。研究人員可以在實際播種前，先在電腦裡描繪哪種基因型在何種田地會有什麼表現。育種人員只看畫面上的排名表就能選出二十個品系，是因為這些運算早已在背後完成。

氣候變遷使乾旱與熱浪日益頻繁，預先篩出在特定環境中仍能保持穩定的品種，已成為育種核心課題。為此建立的整合基因體與環境體預測系統（Integrated Genomic-Enviromic Prediction, iGEP），會把過去氣象資料、未來氣象展望、土壤性質與位置資訊，連同基因體單一核苷酸多型性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP，也就是個體間基因序列只有一個字母不同的變異）圖譜，輸入多層神經網路。系統把目標栽培地區和氣候帶合稱為目標環境群（Target Population of Environments, TPE），並預先估計特定基因型在該環境群遭遇乾旱或高溫等極端條件時能支撐多久、產量多少。不必種到實際田間並等待數月，就能在一定程度上判斷哪個品種可承受明年夏季的熱浪。

有些系統還加入完整模擬作物生理作用的生長模型。APSIM與DSSAT等作物生長模型，以物理和化學方程式描述陽光、溫度和水如何轉化為葉片和果實，而把這種生長模型與基因體預測模型連接的基因體作物模型（CGM-G2P），則模擬特定基因經過哪些生理作用形成產量。傳統統計模型只顯示數值之間的相關性，這種方法則在釐清基因於植物體內實際執行何種功能的同時做出預測，因此育種人員收到預測值後，可以逐步追查其依據。

所有運算都需要資料。支援預測育種的資料中，最底層是基因體本身。研究人員以次世代定序（NGS）和一次讀取較長區段的第三代定序技術重新讀取整個基因體，找出單一核苷酸多型性、插入缺失（InDel），以及大型結構整體改變的結構變異（Structural Variant, SV）。由於一張單一品種的基因體圖譜並不足夠，研究人員還會使用疊合多個品系基因體製成的泛基因體（Pangenome）圖譜。基因實際表現量的轉錄體學（Transcriptomics）、蛋白質數量的蛋白質體學（Proteomics）、代謝物的代謝體學（Metabolomics），以及基因序列不變、只有表現與否改變的表觀遺傳學（Epigenetics）資料，也會隨時間逐層累積。

田間取得的環境體資料同樣密集。設於田區的物聯網感測器、涵蓋全國的密集網格農業氣象資料、美國國家航空暨太空總署的NASA POWER衛星資料，以及記錄土壤性質的土壤調查資料庫會匯集在一起，依時間累積每日最低與最高氣溫、積溫、顯示空氣乾燥程度的飽和水氣壓差（Vapor Pressure Deficit, VPD），以及土壤水分和氮、磷、鉀濃度。若要讓不同機構和國家的研究人員共同使用這些資料，必須先統一格式。因此，可尋得（Findable）、可存取（Accessible）、可與其他程式互通（Interoperable）及可再使用（Reusable）四項FAIR原則，成為資料管理標準。交換育種資料的共通規格BrAPI（Plant Breeding API）和作物栽培資料標準ICASA獲得採用後，不同研究機構累積的資料現在可依標準規格彼此交換。

這些資料會放上Breedbase、OpenSILEX與CropGS-Hub等整合平台，整理成可在同一畫面搜尋基因體、表型與環境體的知識基礎。散落於論文與舊育種筆記中的知識也不會繼續埋沒。PlantConnectome等文字分析人工智慧會掃描數萬篇論文，自動找出哪些基因被提到與哪些性狀相關，再把關係整理成以點和線繪製的知識圖譜（Knowledge Graph）。即使是幾十年前退休的育種人員手寫筆記裡的一筆觀察，如今也能一次搜尋叫出。

即使資料不斷累積，從中找出有用模式仍是另一項工作。早期基因體預測由GBLUP（Genomic Best Linear Unbiased Prediction）和RKHS（Reproducing Kernel Hilbert Space）等統計模型負責。兩種模型都以方程式計算數萬個標記各自對性狀貢獻多少，再加總貢獻度，算出個體的預期表現。隨著以多個問題像樹枝分岔般逐步縮小答案範圍的隨機森林（Random Forest）、逐步減少誤差以改善預測的極端梯度提升（Extreme Gradient Boosting, XGBoost）、支援向量機（Support Vector Machine, SVM）及LASSO迴歸等機器學習技術加入，預測範圍也擴大。面對數萬個標記，這些統計與機器學習模型仍能篩出真正重要的數百個，並把其餘部分當作雜訊濾除。

深度神經網路在統計模型之後出現。用於大豆育種的SoyDNGP把基因體資訊排列成立體影像，再通過3D卷積神經網路（3D CNN），預測產量、收穫期、油脂與蛋白質含量。可一次輸入多種體學資料的DNNGP、以水稻、玉米、棉花和小米四種作物共五十三項農業性狀測試效能的CropARNet、結合卷積神經網路和自注意力機制（Self-Attention，也就是自行決定輸入值中哪些部分需要更高權重的計算方式）的Cropformer，以及處理基因型與表型之間扭曲非線性關係的DPCformer相繼發表，使預測效能逐步提升。這些模型可以捕捉基因彼此抑制或增強的上位性（Epistasis）效應。這種數值不是只把兩三個基因的效果相加就能得到。

AutoGP和可同時計算多項性狀的MtCro等模型，用於玉米、水稻和小麥等已長期累積資料的作物，一次運算就能同時產出產量、抗病性與穀粒品質。模型層數越深，越容易陷入過度擬合（Overfitting），也就是連訓練資料的細微特徵都記住，在測試資料上表現良好，卻與實際現場不符。為防止這個問題，人們同時使用隨機關閉神經網路節點的Dropout，以及壓制運算值避免過度增大的L2正規化等技術。越新的模型越不只強調準確度，研究慣例正轉向同步報告模型在未曾見過的田區中能否維持穩定表現。

讀取基因體的人工智慧再向前一步，開始像學習人類語言一樣，把基因鹼基序列本身視為語言。AgroNT（Agro-Nucleotide Transformer）與FloraBERT會以自監督學習（Self-Supervised Learning）預先訓練，無需提供正確答案，就能自行學習位於基因前後、調控表現的非編碼區，也就是啟動子與增強子的鹼基序列。完成訓練的模型即使收到從未見過的新植物物種鹼基序列，也能立即找出基因表現量與調控區的活性程度。更進一步的PlantCaduceus同時學習親緣關係相距甚遠的十六種被子植物基因體，並以比監督式學習模型更高的準確度，揭示基因為何在漫長演化過程中保留某段序列。

人工智慧的介入已從預測進入直接改寫基因體。開發團隊稱為首款植物用平台的OpenCRISPR-1，先以大量既有資料學習CRISPR-Cas基因剪刀的3D立體結構與鹼基序列，再自行設計自然界從未存在的新切割酶和導引RNA，也就是把剪刀帶到目標位置的短遺傳序列gRNA。這種方法的價值，在於比直接採用天然切割酶更能減少切到錯誤位置的脫靶（Off-target）副作用。基因編輯必須只精確切開目標位置，因此這項精準度決定成敗。

整合所有預測與設計能力的大型育種基礎模型（Breeding Foundation Model）也正在建立。就像學習人類語言的大型語言模型，育種基礎模型也遵循擴展定律（Scaling Law），模型規模、訓練資料量與運算量同步增加時，效能會按可預測的幅度提升。規模跨過某個門檻後，模型會突然具備過去無法執行工作的湧現能力（Emergent Abilities）。何時跨過門檻無法預知。可逐步推理同時編輯多個基因時，該組合會對整株作物造成何種影響的思維鏈（Chain-of-Thought）能力，就是一個例子。可是模型越大，越難擺脫以自信口吻給出看似合理卻錯誤答案的幻覺（Hallucination），因此會搭配檢索增強生成（Retrieval-Augmented Generation, RAG），要求模型回答前先搜尋經認證的育種資料庫。低秩適應（Low-Rank Adaptation, LoRA）則不用從頭重新訓練整個模型，只調整數個運算路徑，因此即使沒有昂貴伺服器，也能另行製作符合特定作物與地區的版本。

完成訓練的模型實際產出預測值的過程，大致分成兩個階段。離線階段先把整合基因體、表型與環境體的龐大資料，分配到由數百、數千張GPU組成的伺服器叢集，使用3D平行化技術與ZeRO，也就是減少記憶體浪費、讓有限設備也能訓練大型模型的最佳化技術，花數週訓練模型。訓練完成後，模型進入線上階段，接收實際育種現場列為候選的母本與父本品系基因體圖譜，以及目標栽培地的氣象情境。電腦會預先測試數萬種雜交組合表現，並在數秒內完成虛擬雜交篩選（In-silico Cross Screening）。畫面上的排名表，正是這種數秒運算徹夜反覆執行多次的結果。過去必須種入實際田地、完整培育一個世代才能知道的答案，現在播種前就能先在電腦裡取得。

數項數值可用來確認預測是否可靠。顯示實際成績與模型預先計算值同步變動程度的預測準確度，以0.70至0.85為目標。顯示整體表現差異中模型可解釋比例的決定係數，以0.75至0.90為標準。產量、抽穗日期與株高等會形成實際數字的性狀，會再用預測值和實測值差距的平均絕對誤差（MAE），以及將差距平方後取平均的均方根誤差（RMSE）確認。罹病葉片的辨識準確度，以精確率，也就是預測為病葉者中實際罹病的比率，與召回率，也就是實際病葉中模型找出的比率，以及合併兩者的F1分數衡量，基因剪刀切割目標位置的準確度則分別以目標位置切割比率的正靶效率，及切到錯誤位置的脫靶率衡量。

育種人員還關注另一項指標。這項指標要看準確度實際讓品種改善得多快。稱為遺傳增益速率的數值，是把每次選拔的嚴格程度、預測準確度及該性狀剩餘的遺傳差異相乘，再除以從一個世代進入下一世代所需的時間。世代間隔越短、預測越準確，同一期間的品種改善幅度就越大。研究人員也會查看遺傳力，也就是性狀總差異中基因所佔比重，遺傳力越高，代表該性狀越多由基因而不是環境決定，選拔效果也會更大。SeedBench等讓多個大型模型同場競爭的共通測試集已經建立，可以用標準化指標比較哪些模型在基因搜尋、表型解讀和雜交設計方面都有良好表現。

這種運算改變實際田間的案例，可在國際農業研究諮商組織（CGIAR）所屬的國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）看到。東非與拉丁美洲多地的玉米和小麥育種計畫，採用了整合全基因體標記資料、無人機多光譜指標與氣象逆境紀錄的預測育種系統，在乾旱與高溫嚴重的條件下，產量與耐旱性預測準確度比既有統計模型提高約15%至25%。戶外試驗田的區塊數減少，雜交後取得下一世代所需的時間也縮短到約一半。在非洲下一個可能更乾旱的種植季到來前，研究人員已能在實際播種前先篩出可以承受的品系。

在大豆育種現場，SoyDNGP已經以公開的網路服務運作。育種人員上傳品系的基因體資料後，3D卷積神經網路會計算產量、收穫期、油脂與蛋白質含量，自動選出有潛力的親本組合。處理玉米、水稻與小麥的CropGS-Hub和AutoGP平台也以類似方式，把基因型與表型資料結合在網路資料庫，開放任何研究人員連線執行虛擬雜交模擬。一間實驗室花數年累積的資料，可以立即由地球另一端的研究機構接續使用。

Syngenta與InstaDeep把共同開發的AgroNT用於多種植物的調控序列，不必種下一顆種子，就先依基因對環境變化的敏感程度完成排序。模型一次計算數千個潛在調控區的權重，建立設計氣候韌性品種所需的分子層級依據。種子公司與人工智慧企業合作的案例日益常見，這項事實本身就顯示技術已走出實驗室，開始成為商業育種工具。合作成果不只留在論文中，而是放進實際育種管線，因而具有不同分量。

OpenCRISPR-1設計的基因剪刀，已成功精確編輯負責作物抗旱性與抗病性的基因。結果顯示，它比直接使用天然切割酶更能減少碰觸錯誤位置的副作用。現在，從一顆種子的基因體中只挑出目標行與目標字元進行修正，已從可能性變成獲得驗證的結果。這項成果能否在實驗室外的田地中跨越數個世代維持，仍須再經過幾個種植季才能確定。

在日本高知縣，名為SAWACHI的雲端平台，把超過1,600座溫室的環境資料與3,000個農場的生產紀錄，連接到國家農業大數據網WAGRI，執行預測生長與產量的人工智慧模型，並評估候選育種品系對實際現場的適合程度。日本愛知縣則把另一類人工智慧用於改良康乃馨品種。研究人員釐清康乃馨基因表現在環境條件或繁殖過程中變動、導致花瓣顏色改變的表觀遺傳現象，並把這項知識用於精確篩選具有目標顏色的新品種。彙整數千座溫室的資料與深入研究一種花瓣顏色的遺傳機制，雖然規模不同，卻在同一個預測育種架構中並行。

成果明確，尚待解決的問題也同樣明確。在溫室或電腦虛擬環境中訓練的模型，面對從未遭遇的異常氣候，或多種逆境同時發生的複合環境時，預測能力有時會大幅降低。虛擬空間與實際田間的差距稱為模擬與現實落差（Sim-to-Real Gap），而模型遇到訓練期間未見條件時判斷不穩的領域偏移（Domain Shift）現象，是造成差距的原因。要縮小問題，必須持續加入從更多元環境取得的資料，並建立能依現場傳入資料自行更新模型的線上適應式學習系統。

模型無法說明為何得出答案，也是難以處理的問題。深度神經網路雖有很高的準確度，卻無法用育種人員聽得懂的生物學依據，解釋為何推薦某個雜交組合。這類模型會下判斷，卻像把抵達判斷的路徑藏在箱子裡，因此稱為黑箱（Black-box）。為打開黑箱，研究人員持續開發SHAP與Grad-CAM等解釋技術，並連接知識圖譜，為預測結果附上生物學因果關係。只要無法親眼確認依據，無論準確度多高，都很難完全取得經驗豐富育種人員的信任。

運算成本也會阻礙發展。訓練和執行具有數十億個參數的育種基礎模型，需要昂貴的GPU伺服器，因此難以取得這類設備的小型研究機構和微型育種企業，連接近這項技術都不容易。把模型運算值縮成幾個整數、使模型輕量化的量化，以及把大型模型所學知識轉移到小型模型的知識蒸餾（Knowledge Distillation），正朝降低這道門檻的方向研究。租用雲端伺服器也是一種方法，但不少企業不願把育種資料交給外部伺服器。能否負擔一台伺服器的價格，正在成為能否接觸最新育種技術的另一條界線。

最後留下的障礙是人才。同時熟悉先進人工智慧演算法、分子遺傳學與田間農學的跨域人才仍然少見，因而拖慢實驗室成果轉化為實際田間品種改良的速度。對人工智慧設計的基因編輯作物應如何審查和核准，以及資料和模型所有權應歸誰的法律與制度，也尚未跟上技術發展。無論預測與設計種子的能力多強，若沒有負責審查和承擔責任的人員與規則，通往田間的道路仍然受阻。

資料來源與參考文獻

學術論文

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演講與影音資料

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